روند تغییرات مولفه‌های کلروفیل فلورسانس در ژنوتیپ‌های عدس پیش و پس از تنش یخ‌زدگی

نوع مقاله : مقاله کامل علمی پژوهشی

نویسندگان

1 نویسنده مسئول، گروه اگروتکنولوژی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران.

2 استاد فیزیولوژی گیاهان زراعی، گروه اگروتکنولوژی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران.

3 استادیار پژوهشی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان خراسان رضوی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مشهد، ایران.

4 دکتری علوم علف‌های هرز، گروه اگروتکنولوژی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران.

5 دکتری علوم باغبانی، گروه باغبانی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

چکیده

سابقه و هدف: از دلایل کم بودن عملکرد عدس استفاده از توده‌های محلی، عدم برداشت مکانیزه و کشت بهاره می‌باشد. باوجود مزایای کشت پاییزه، تنش یخ‌زدگی از عوامل عمده منفی تأثیرگذار بر رشد و عملکرد عدس است. تنش یخ‏زدگی باعث افزایش مهار نوری و از دست رفتن عملکرد فتوسیستمII می‏شود. روش فلورسانس کلروفیل یکی از روش‌های سریع، مؤثر و غیرتخریبی به‌منظور غربالگری ارقام در شرایط تنش سرمایی است. با توجه به مزایای کشت پاییزه عدس این مطالعه با هدف شناسایی ژنوتیپ‌های متحمل به یخ‌زدگی عدس با روش فلورسانس کلروفیل انجام شد.

مواد و روش‌ها: این پژوهش در پاییز و زمستان 1398 در شرایط کنترل‌شده در دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. عوامل موردبررسی شامل 18 ژنوتیپ‌ عدس و چهار دمای یخ‌زدگی (صفر، 15-، 18- و 20- درجه سانتی‏گراد) بودند. اعمال دماهای یخ‌زدگی در اواسط بهمن‌ماه در فریزر ترموگرادیان انجام شد. روند تغییرات فلورسانس کلروفیل قبل از تنش و با فواصل 24، 48، 72، 120 و 144 ساعت پس از اعمال تنش یخ‌زدگی با استفاده از دستگاه فلورومتر انجام شد. سه هفته پس از اعمال تنش یخ‌زدگی، درصد بقاء و ترمیم نمونه‌ها ارزیابی شد. دمای 50 درصد کشندگی گیاهان بر اساس درصد بقاء (LT50su)، دمای 50 درصد کاهش وزن خشک (RDMT50) و دمای 50 درصد کاهش ارتفاع بوته (RHT50) با استفاده از رسم نمودار صفات مذکور در مقابل دماهای یخ‌زدگی تعیین شدند.

یافته‌ها: بین دماهای صفر و 18- درجه سانتی‌گراد، روند کاهشی بیشینه‌ کارایی پتانسیل فتوسیستمII (F′v/F′m) بسیار کم بود، اما با کاهش دما از 18- به 20- درجه سانتی‌گراد روند کاهشی F′v/F′m شدید شد. در دماهای صفر، 15- و 18- درجه سانتی‌گراد با گذشت 24 ساعت پس از اعمال تنش یخ‌زدگی روند مطلوب ترمیم F′v/F′m مشاهده شد. بیشترین توانایی در بازیابی آسیب حاصل از تنش یخ‌زدگی به فتوسیستمII در دمای 18- درجه سانتی‌گراد متعلق به MLC407 بود. در بین ژنوتیپ‌های موردبررسی، MLC103 از کمترین و ژنوتیپ‌های MLC286 و MLC454 از بیشترین کارایی عملیاتی فتوسیستمII (F′q/F′m) برخوردار بودند. در دماهای صفر، 15- و 18- درجه سانتی‌گراد در طی دوران بازیابی روند بهبود در میزان F′q/F′m مشاهده شد. با کاهش دما از 18- به 20- درجه سانتی‌گراد روندی کاهشی و غیرقابل برگشت در مقدار F′q/F′m مشاهده شد. اعمال تنش سبب کاهش فرود فتوشیمیایی (F′q/F´v) در پایان دوره بازیابی در ژنوتیپ‌های MLC13، MLC33، MLC38، MLC84، MLC103، MLC334، MLC407 و MLC409 شد. کاهش دما از صفر به 15- درجه سانتی‌گراد سبب کاهش ضریب باز بودن مراکز واکنش فتوسیستم II (qL) در ژنوتیپ‌های MLC334 و MLC407 شد. ژنوتیپ‌های MLC8، MLC11، MLC13، MLC17، MLC33، MLC47، MLC70، MLC286، MLC303، MLC334، MLC407، MLC409، MLC454 و MLC472 در دمای 15- درجه سانتی‌گراد و دو ژنوتیپ MLC11 و MLC47 در دمای 18- درجه سانتی‌گراد از بقای بالای 50 درصد برخوردار بودند. پایین‌ترین RDMT50 در MLC47 (9/18- درجه سانتی‏گراد) مشاهده شد و MLC47 و MLC11 دارای بیشترین توان حفظ وزن خشک بودند. تجزیه خوشه‌ای نشان‌دهنده برتری نسبی ژنوتیپ‌های گروه سوم شامل MLC8، MLC11، MLC47، MLC70، MLC334، MLC407، MLC409 و MLC454 در صفات موردمطالعه بود. ضرایب استانداردشده کانونیکی صفات RHT50، RDMT50، F′0، F′m، F'v، F′v/F´m، F´q/F′m، F′q/F´v و qL در اولین معادله تشخیصی کانونیکی قابل‌توجه بود.

نتیجه‌گیری: به‌طورکلی بین ژنوتیپ‌های مورد مطالعه ازنظر توانایی دستگاه فتوسنتزی در ترمیم اثرات تنش یخ‌زدگی تنوع وجود داشت. نتایج بیانگر کمترین تغییرات کلروفیل فلورسانس در دماهای صفر، 15- و 18- درجه سانتی‌گراد و بیشترین تغییرات آن در دمای 20- درجه سانتی‌گراد بود. در بیشتر ژنوتیپ‌ها با گذشت 24 ساعت از تنش یخ‌زدگی، توانایی بازیابی مناسبی مشاهده شد که نشان‌دهنده تحمل بالای این ژنوتیپ‌ها در مواجهه با تنش یخ‌زدگی است. به‌طورکلی نتایج نشان‌دهنده برتری نسبی ژنوتیپ‌های گروه سوم شامل MLC8، MLC11، MLC47، MLC70، MLC334، MLC407، MLC409 و MLC454 در صفات موردمطالعه بود.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

The trend of changes in chlorophyll fluorescence parameters in lentil genotypes before and after freezing stress

نویسندگان [English]

  • Jafar Nabati 1
  • Ahmad Nezami 2
  • Seyedeh Mahboube Mirmiran 3
  • Alireza Hasanfard 4
  • Zahra Nemati 5
1 Corresponding Author, Department of Agrotechnology, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran.
2 Professor in Crop Physiology, Dept. of Agrotechnology, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran.
3 Assistant Prof., Khorasan-e-Razavi Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Mashhad, Iran.
4 Ph.D. in Weed Science, Dept. of Agrotechnology, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran.
5 Ph.D. in Horticulture Science, Dept. of Horticulture Science, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran.
چکیده [English]

Introduction: One of the reasons for the low seed yield of lentils is the use of landraces, the lack of mechanized harvesting, and spring cultivation. Despite the advantages of fall planting, freezing stress is one of the most important abiotic factors influencing the growth and yield of lentils. Freezing stress increases photoinhibition and the loss of maximum efficiency of PSII photochemistry. Chlorophyll fluorescence is a non-destructive and rapid technique used to screen for abiotic stress tolerance plants. Considering the advantages of fall planting of lentils, this study was conducted to identify lentil genotypes to freezing stress-tolerant by chlorophyll fluorescence technique.

Materials and methods: The experiment was conducted under controlled conditions in the fall and winter of 2018 at Ferdowsi University of Mashhad. The investigated factors included 18 lentil genotypes and four freezing temperatures (0, -15, -18, and -20°C). Freezing temperatures were applied in the middle of February in the thermogradian freezer. The chlorophyll fluorescence trends in time points include before stress, 24, 48, 72, 120, and 144 hours after freezing by using a fluorometer were determined. The survival was evaluated visually three weeks after rewarming. The lethal temperature of 50% of plants according to survival percentage (LT50su), the reduced temperature of 50% of plants according to dry matter (RDMT50), and the reduced temperature of 50% of plants according to plant height (RHT50) were determined by fitting the graph of the mentioned traits against the freezing temperatures.

Results: Between zero and -18°C, the decreasing trend of the maximum efficiency of PSII photochemistry in the light if all reaction centers were open (F′v/F′m) was very low, but with decreasing temperature from -18 to -20°C, the decreasing trend of F′v/F′m it became intense. At temperatures of zero, -15, and -18°C, 24 hours after applying the freezing stress, the recovery of F′v/F′m was observed. MLC407 has the highest ability to recover freezing stress damage to PSII at -18°C. Among the studied genotypes, MLC103 had the lowest, and MLC286 and MLC454 had the highest PSII operating efficiency in the light (F′q/F′m). Improvement in F'q/F'm was observed during the recovery period at zero, -15, and -18°C. As the temperature decreased from -18 to -20°C, a downward and irreversible process was observed in the value of F'q/F'm. Freezing stress decreases the photochemical quenching (F'q/F'v) at the end of the recovery period in MLC13, MLC33, MLC38, MLC84, MLC103, MLC334, MLC407 and MLC409. Decreasing the temperature from zero to -15°C decreased the estimates of the fraction of open PSII reaction centers (qL) in MLC334 and MLC407. MLC8, MLC11, MLC13, MLC17, MLC33, MLC47, MLC70, MLC286, MLC303, MLC334, MLC407, MLC409, MLC454 and MLC472 at -15°C and MLC11 and MLC47 at -18 °C had a survival rate over 50%. The lowest RDMT50 was observed in the MLC47 genotype(-18.9°C), and MLC47 and MLC11 had the highest ability to maintain dry weight. The cluster analysis results showed the relative superiority of the third group of genotypes, including MLC8, MLC11, MLC47, MLC70, MLC334, MLC407, MLC409, and MLC454 in the studied traits. Standardized canonical coefficient of traits RHT50, RDMT50, F′0, F′m, F′v, F′v/F′m, F′q/F′m, F′q/F′v and qL in the first canonical functions was significant.

Conclusion: In general, there was a significant variation between genotypes regarding the ability of the photosynthetic apparatus during the recovery after freezing stress. The lowest changes in chlorophyll fluorescence were observed at zero, -15, and -18°C, and the greatest at -20°C. In most of the genotypes, 24 hours after freezing stress, a suitable recovery was observed, which indicates the high freezing stress tolerance of these genotypes. The results showed the relative superiority of the third group of genotypes in the studied traits.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Fall planting
  • Photochemical quenching
  • PSII
  • Reaction centers
  • Recovery period
1.Coyne, C. J., Kumar, S., von Wettberg, E. J., Marques, E., Berger, J. D., Redden, R. J., Ellis, T. N., Brus, J., Zablatzká, L., & Smýkal, P. (2020). Potential and limits of exploitation of crop wild relatives for pea, lentil, and chickpea improvement. Legume Science, 2 (2), 36.2.Choukri, H., Hejjaoui, K., El-Baouchi, A., El haddad, N., Smouni, A., Maalouf, F., Thavarajah, D., & Kumar, S. (2020). Heat and drought stress impact on phenology, grain yield, and nutritional quality of lentil (Lens culinaris Medikus). Frontiers in Nutrition, 7, 596307, 1-15.3.Li, X., Ahammed, G. J., Li, Z. X., Zhang, L., Wei, J. P., Yan, P., & Han, W. Y. (2018). Freezing stress deteriorates tea quality of new flush by inducing photosynthetic inhibition and oxidative stress in mature leaves. Scientia Horticulturae, 230, 155-160.4.FAOSTAT. (2021). Food and Agriculture Organization of the United Nations. http://www.fao.org/faostat/en/#compare (Accessed: 23 December 2020).5.Erskine, W., Sarker, A., & Kumar, S. (2011). Crops that feed the world 3. Investing in lentil improvement toward a food secure world. Food Security, 3 (2), 127-139.6.Karimi Alvije, M., Abadi, A., Musavi, S. A., & Salami, S. A. (2015). Investigation of changes in catalase, peroxidase and total protein enzymes in response to cold stress in some grape cultivars. Iranian Journal of Horticultural Science, 1, 103-110. [In Persian]
7.Singh, A., Dikshit, H. K., Mishra, G. P., Aski, M., Kumar, S., & Sarker, A. (2022). Breeding for Abiotic Stress Tolerance in Lentil in Genomic Era. In: Kole, C. (eds) Genomic Designing for Abiotic Stress Resistant Pulse Crops. Springer, Cham. 145-167.8.Wisniewski, M., Glenn, D. M., & Fuller, M. P. (2002). Use of a hydrophobic particle film as a barrier to extrinsic ice nucleation in tomato plants. Journal of the American Society for Horticultural Science, 127 (3), 358-364.9.Amiri, S. R., Deihimfard, R., & Soltani, A. (2016). A single supplementary irrigation can boost chickpea grain yield and water use efficiency in arid and semiarid conditions: a modeling study. Agronomy Journal, 108, 2406-2416.10.Kumar, S., Choudhary, A., Rana, K., Sarker, A., & Singh, M. (2018). Bio-fortification potential of global wild annual lentil core collection. PLoS ONE, 13 (1), e0191122.11.Mishra, A., Heyer, A. G., & Mishra, K. B. (2014). Chlorophyll fluorescence emission can screen cold tolerance of cold acclimated Arabidopsis thaliana accessions. Plant Methods, 10 (1), 1-10.12.Foyer, C. H., Ruban, A. V., & Noctor, G. (2017). Viewing oxidative stress through the lens of oxidative signalling rather than damage. Biochemical Journal, 474 (6), 877-883.13.Chai, F., Liu, W., Xiang, Y., Meng, X., Sun, X., Cheng, C., Liu, G., Duan, L., Xin, H., & Li, S. (2019). Comparative metabolic profiling of Vitis amurensis and Vitis vinifera during cold acclimation. Horticulture Research, 6, 8. DOI 10.1038/s41438-018-0083-5.14.Sehgal, A., Sita, K., Bhandari, K., Kumar, S., Kumar, J., Vara Prasad, P. V., Siddique, K. H. M., & Nayyar, H. (2019). Influence of drought and heat stress, applied independently or in combination during seed development, on qualitative and quantitative aspects of seeds of lentil (Lens culinaris Medikus) genotypes, differing in drought sensitivity. Plant Cell and Environment, 42 (1), 198-211.15.Xu, H., Huang, C., Jiang, X., Zhu, J., Gao, X., & Yu, C. (2022). Impact of cold stress on leaf structure, photosynthesis, and metabolites in Camellia weiningensis and C. oleifera seedlings. Horticulturae, 8 (6), 494.‏16.Zhao, Y., Han, Q., Ding, C., Huang, Y., Liao, J., Chen, T., Feng, S., Zhou, L., Zhang, Z., Chen, Y., Yuan, Sh., & Yuan, M. (2020). Effect of low temperature on chlorophyll biosynthesis and chloroplast biogenesis of rice seedlings during greening. International Journal of Molecular Sciences, 21 (4), 1390.17.Hajihashemi, S., Noedoost, F., Geuns, J. M. C., Djalovic, L., & Siddique, K. H. M. (2018). Effect of cold stress on photosynthetic traits, carbohydrates, morphology, and anatomy in nine cultivars of Stevia rebaudiana. Frontiers in Plant Science, 9, 1430.18.Sita, K., Sehgal, A., Kumar, J., Kumar, S., Singh, S., Siddique, K. H. M., & Nayyar, H. (2017). Identification of high-temperature tolerant lentil (Lens culinaris Medik.) genotypes through leaf and pollen traits. Frontiers in Plant Science, 8, 744.19.Vaylay, R., & van Santen, E. (2002). Application of canonical discriminant analysis for the assessment of genetic variation in tall fescue. Crop Science,42 (2), 534-539.20.Aazami, M. A., Asghari-Aruq, M., Hassanpouraghdam, M. B., Ercisli, S., Baron, M., & Sochor, J. (2021). Low temperature stress mediates the antioxidants pool and chlorophyll fluorescence in Vitis vinifera L. cultivars. Plants, 10 (9), 1877.21.Dong, Z., Men, Y., Liu, Z., Li, J., & Ji, J. (2020). Application of chlorophyll fluorescence imaging technique in analysis and detection of chilling injury of tomato seedlings. Computers and Electronics in Agriculture, 168, 105-109.22.Mayr, S., & Ameglio, T. (2016). Freezing stress in tree xylem. Progress in Botany, 77, 381–414.23.Ahmed, N. U., Park, J. I., Jung, H. J., Hur, Y., & Nou, I. S. (2015). Anthocyanin biosynthesis for cold and freezing stress tolerance and desirable color in Brassica rapa. Functional & Integrative Genomics, 15, 383-394.24.Ploschuk, E. L., Bado, L. A., Salinas, M., Wassner, D. F., Windauer, L. B., & Insausti, P. (2014). Photosynthesis and fluorescence responses of Jatropha curcas to chilling and freezing stress during early vegetative stages. Environmental and Experimental Botany, 102, 18-26.‏25.Zhang, G. X., Liu, Y. F., Ni, Y., Meng, Z. J., Lu, T., & Li, T. L. (2014). Exogenous calcium alleviates low night temperature stress on the photosynthetic apparatus of tomato leaves. PLoS ONE, 9 (5), e97322.26.Shi, Y. L., Cai, Z. Y., Li, D., Lu, J. L., Ye, J. H., Liang, Y. R., & Zheng, X. Q. (2019). Effect of freezing on photosystem ii and assessment of freezing tolerance of tea cultivar. Plants 8 (10), 434.27.Summerfield, R. J. (1981). Adaptation to environment, in lentils. pp. 91. In: Webb, C., and Hatwin, G. (Eds.) Common Wealth Agricultural Bureau. Farnhan Royal, UK.28.Murray, G. A., Eser, D. L., Gusta, V., & Eteve, G. (1988). Winter hardiness in pea, lentil, faba bean and chickpea. In Summer field R.J., (ed.) World crops: Cool season food legumes. Kluwer Academic Publishers, the Netherlands. 831-843.29.Nezami, A., Khazaei, H. R., Hosseinpanahi, F., & Fazeli Kakhki,
S. F. (2013). Assessment of freezing tolerance in lentil genotypes (Lens culinaris) by electrolyte leakage index. Iranian Journal of Field Crops Research 11 (1), 23-30.30.Gholami Rezvani, N., Nezami, A., & Kafi, M. (2019). Evaluation of lentil (Lens culinaris) genotypes for autumn sowing in cold temperate regions under field conditions. Journal of Crop Production, 11 (4), 142-147.31.Nabati, J., Nezami, A., Mirmiran, S. M., & Hojjat, S. S. (2020). Evaluation of freezing tolerance of selected lentil (Lens culinaris Medik.) genotypes in feild conditions. Iranian Journal of Field Crop Science, 51 (3), 89-101. [in Persian with English abstract]
32.Zhan, X., Zhu, J. K., & Lang, Z. (2015). Increasing freezing tolerance: kinase regulation of ICE1. Developmental Cell, 32 (9), 257-258.33.Baker, N. R. (2008). Chlorophyll fluorescence: a probe of photosynthesis in vivo. Annual Review of Plant Biology, 59, 89-113.34.Ritonga, F. N., & Chen, S. (2020). Physiological and molecular mechanism involved in cold stress tolerance in plants. Plants, 9 (5), 560.35.Sanie Khatama, A., Rastegar, S., Aboutalebi Jahromi, A., Hassanzadeh Khankahdani, H., & Bagherian, S. A. A. (2022). Effects of bioactive compounds on chlorophyll fluorescence parameters of Mexican lime seedlings (Citrus aurantifolia Swingle) under cold stress. Journal of Plant Process and Function, 11 (49), 19-31.‏36.Cruz-Castillo, J. G., Ganeshanandam, S., MacKay, B. R., Lawes, G. S., Lawoko, C. R. O. & Woolley, D. J. (1994). Applications of canonical discriminant analysis in horticultural research. HortScience, 29 (10), 1115-1119.